מחבר: רמי רחמימוב

שנת ההוצאה: תשס"ד 2004

מילות מפתח: מוח; מח

עד לפני כחמישים שנה מוח האדם היה מעין קופסה שחורה. בשנים האחרונות נפתחו מספר צהרים בקופסה השחורה, שדרכם אנו יכולים להציץ ולראות כיצד מתפקד המוח. זאת מהפכת המוח.
ספר זה בוחן את מהפכת המוח מכמה זוויות ראייה. נראה כיצד תאי העצב במוחנו מדברים זה עם זה (וכיצד הם שותקים) נבחן כיצד התקשורת במערכת העצבים משפיעה על מחלות הנפש ויוצרת אותן, ונעמוד על משקלה הרב של תקשורת זו בהבנת השפעת הסמים על מוח האדם ועל התנהגותו. אל הספר

נושא/נושאים: , מדעי החיים

תוכן הספר:

• מהפכת המוח תקשורת, מחלות נפש וסמים

• תוכן העניינים

• פתח דבר

• מבוא

• פרק א תאים ואותות במערכת העצבים

• איור א‭.1.‬ סוגי תקשורת בין תאים בגוף תקשורת אנדוקרינית‭-.‬ הורמון משתחרר מתא בלוטה ונכנס לתוך כלי דם. בעזרת הדם הוא מתפזר לכל אזורי הגוף ויוצא אל הנוזל הבין־תאי על יד תאים שונים. מגיבים רק תאי מטרה בעלי קולטנים מיוחדים להורמון; תקשורת פראקרינית: שחרור חומרים המתפזרים בנוזל החוץ־ תאי; מגיבים רק תאי מטרה בעלי קולטנים לחומר המופרש‭-,‬ תקשורת מגע‭-.‬ המגע בין שני תאים מעביר אותות בין תא אחד לאחר; תקשורת עצבית: תא העצב המשדר משחרר טרנסמיטר אשר מתקשר עם קולטנים בסינפסה ומפעיל את תא המטרה הקולט אם יש

• איור א‭.2.‬ תא עצב בנוי מגוף התא, מדנדריטים ומאקסון, מוביל לתאי מטרה המופעלים על ידי טרנסמיטרים שיוצאים מקצות העצבים.

• איור א‭.3.‬ ההחלטה הבסיסית במערכת העצבים א. לכל תא יש פוטנציאל מנוחה שבו הוא שוהה כאשר איננו מופעל; ב. גירוי גורם להקטנת המתח בין פנים לחוץ התא; ג. התגובה יכולה להיות בעוצמה שונה; ד. אם התגובה עוברת את פוטנציאל הסף, פורץ פוטנציאל הפעולה אשר מפעיל את התא; ציר ‭= x‬ זמן; ציר ‭= Y‬ המתה החשמלי בין פנים תא העצב לבין החוץ.

• איור א‭.4.‬ סינפסה מורכבת משני תאים, תא העצב הקדם־סינפטי המשדר ובו טרנסמיטר אגור בתוך שלפוחיות ותא עצב בתר־סינפטי אשר מגיב לטרנסמיטר המשתחרר למרווח בין שני התאים. העברת המידע העיקרי נעשית מתא העצב הקדם־סינפטי לתא העצב הבתר־ סינפטי.

• איור א‭.5.‬ קשת ההחזר (רפלקס) מכה בפטיש על הברך גורמת, דרך שורה של תגובות, לתזוזת הברך. בתא השריר יש תא חישה הרגיש למתיחה מכנית. זו גורמת בתא התחושתי להיווצרות פוטנציאל פעולה המגיע לחוט השדרה, שם ישנה סינפסה כין התא התחושתי לתא המוטורי. כאשר התא המוטורי מופעל, נוצר בו פוטנציאל פעולה המגיע לתא השריר. בסינפסה בין עצב לשריר מופרש טרנסמיטר המפעיל את תאי השריר וגורם להתכווצותם.

• פרק ב מבנה מערכת העצבים והתפתחותה

• איור ב‭.1.‬ מערכת העצבים

• איור ב‭.2.‬ מוח האדם (החצי הימני) החלקים העיקריים של מוח האדם. החלק העיקרי הוא קליפת המוח הגדול. שימו לב למיקומם של המוח הקטן, המוח המוארך והגשר.

• איור ב‭.3.‬ חתך דרך חוט השדרה

• איור ב‭.4.‬ התפתחות המוח התפתחות המוח מהצינור העצבי עד למוחו של האדם המבוגר (משמאל לימין‭.(‬

• איור ב‭.5.‬ מציאת תא מטרה תא העצב שולח שלוחה שבקצה חרוט הגדילה, המחפש ומוצא את תא המטרה.

• פרק ג התעלות היוניות והאנרגיה ליצירת אותות חשמליים

• איור ג‭.1.‬ אנרגיה אגורה בתוך התא בצורה של תרכובות עשירות אנרגיה דמויות ‭,ADP‬ המשחררות אנרגיה בהתפרקותן V־ATP ולפוספט.

• איור ג‭.2.‬

• איור ג‭.4.‬ פיזור יוני האשלגן בין התא לסביבה

• איור ג‭.3.‬ פיזור יונים בין התא לסביבה אנרגיה אגורה בתוך התא גם על ידי מפל ריכוז יונים בין התא לסביבה. ריכוז הנתרן בנוזל החוץ־תאי גבוה בהרבה מאשר ריכוזו בתוך התא וריכוז הסידן הרבה יותר גדול מאשר בתוך התא. ריכוז האשלגן בתוך התא גבוה בהרבה מאשר ריכוזו בנוזל הבין־תאי.

• איור ג‭.5,‬ פיזור יוני הנתרן בין התא לסביבה

• איור ג‭.6.‬ מפלי האנרגיה במפלי ריכוזי יונים טמונה אנרגיה רבה, כמו זו שבמפלים אחרים, כגון מפלי הניאגרה.

• איור ג‭.7.‬ קרום התא קרום התא בנוי ממולקולות של שומנים וביניהן מולקולות של חלבונים. מבחינים בחלבונים הנמצאים על פני השטח, אלה הם חלבונים פריפרליים, ובחלבונים אינטגרליים הנמצאים כתוך הקרום. אחד מסוגי החלבונים האינטגרליים הוא התעלות היוניות.

• איור ג‭.8.‬ חתך דרך תעלה יונית בקרום התא אפשר לראות את הפרוזדור שדרכו היונים נכנסים לתוך התעלה. בחלקה התחתון של התעלה נמצא האזור היכול לעבור ממצב סגור למצב פתוח.

• איור ג‭.9.‬ פיזור המטען החשמלי בין התא לסביבה התאים טעונים חשמלית. בין פנים התא לנוזל הבין־תאי ישנו הבדל בפוטנציאל החשמלי כך שהצד החיצוני טעון חיובית ותוך התא טעון שלילית.

• איור ג‭.10.‬ מכשיר למדידת מתח חשמלי פוטנציאל המנוחה בתאים. מכשיר מדידה מודד את הפרש המתחים בין תא עצב לבין הנוזל החוץ־תאי. תא עצב במנוחה מציג ערך שלילי לעומת הנוזל הבין־ תאי; ערך טיפוסי של פוטנציאל המנוחה הוא ‭.-70mv‬

• איור ג‭.11.‬ שיטת קיבוע הפיסה פיפטה עשויה זכוכית מוצמדת לקרום התא, הנשאב לתוכה. נוצר אטם בין הפיפטה לבין הקרום והזרמים היוניים העוברים דרך התעלה נמדדים על ידי הפיפטה המחוברת למכשיר מדידה.

• פרק ד האות למרחקים ארוכים: פוטנציאל הפעולה

• איור ד‭.1.‬ לכל תא בגופנו יש פוטנציאל מנוחה. בתאי העצב פוטנציאל מנוחה טיפוסי הוא ‭,70mv‬ כך שהפנים הוא שלילי לעומת החוץ‭-,‬ ציר ‭= x‬ זמן‭-,‬ציר ‭= Y‬ מתח חשמלי בין פנים תא העצב לנוזל החוץ־תאי.

• איור ד‭.2.‬ שינויים קטנים במתח הקרום אינם גורמים ליצירת פוטנציאל פעולה כאשר מתח הקרום קטן יותר וגם כאשר הוא גדל.

• איור ‭.3.7‬ כאשר הקטנת המתח בין שני צדי הקרום מגיעה לערך הסף, פורץ פוטנציאל הפעולה. פוטנציאל הפעולה עובר את פוטנציאל האפס כך שברגע של שיא פוטנציאל הפעולה של פנים־התא הוא חיובי לעומת החוץ.

• איור ד‭.4.‬ ההחלטה הבסיסית של תא העצב א. לכל תא יש פוטנציאל מנוחה שבו הוא שוהה כאשר איננו מופעל; ב. גירוי גורם להקטנת המתח בין פנים תא העצב לבין החוץ; ג. התגובה יכולה להיות בעוצמה שונה; ד. אם התגובה עוברת את פוטנציאל הסף, פורץ פוטנציאל הפעולה אשר מפעיל את התא; ציר ‭= x‬ זמן‭,-‬ ציר ‭= Y‬ המתח החשמלי בין פנים תא העצב לבין החוץ.

• איור ד‭.5.‬ פוטנציאל הפעולה בלב אותו עיקרון של פוטנציאל מנוחה ופוטנציאל פעולה קיים לא רק בתאי עצב אלא גם בתאי שריר ובתאי הלב.

• איור ד‭.6.‬ התקדמות פוטנציאל הפעולה מצד שמאל: סיב עצב במנוחה. לפנים ערך שלילי לעומת ‭./7/7,7‬ מצר ימין: סיב עצב בשיא פוטנציאל הפעולה. הצד הפנימי של הקרום חיובי לעומת צדו החיצוני.

• פרק ה סינפסות חשמליות וקשרי מרווח

• איור ה‭.1.‬ סוגי סינפסות

• איור ה‭.2.‬ תקשורת דרך חור במחיצה

• איור ה‭.3.‬ סינפסה חשמלית תעלה יונית מקשרת בין התווך של תא אחד לתווך של תא אחר. התעלה בנויה מקונקסונים. כל קונקסון מורכב משש יחידות של קונקסין.

• איור ה‭.4.‬ תא עם רצפטורים תואמים (ימין) ובלתי תואמים (שמאל) רק תאים שיש להם רצפטורים מתאימים מסוגלים להגיב לחומרים מעבירי מידע.

• איור ה‭.5.‬ קשרי מרווח תעלה יונית בץ שני תאים יכולה להיות במצב סגור (מצד שמאל) או במצב פתוח (מצד ימין‭.(‬ הואיל ולכל תא יש קונקסון משלו, כל תא יכול להחליט אם להתחבר לשכן אם לאו.

• איור ה‭.6.‬ ויסות סינפסות חשמליות הקשר בין התאים יכול להישלט על ידי יוני סידן, יוני מימן או מתח חשמלי.

• פרק ו סינפסות כימיות והעברה סינפטית בין עצב לשריר

• איור ו‭.1.‬ סוגים של סינפסות בגוף

• איור ו‭.2.‬ מבנה סכמטי של סינפסה בין תא עצב מוטורי לתא שריר

• איור ו‭.3.‬ עצב שיוצא מחוט השדרה מעצבב את שרירי הגוף

• איור ו‭.4.‬ תהליכים המרכיבים את ההעברה הסינפטית

• איור ו‭.5.‬ אצטילכולין

• איור ו‭.6.‬ קולטנים לאצטילכולין קולטנים לאצטילכולץ מתחלקים בצורה גסה לקולטנים ניקוטינים ולקולטנים מוסקריניים.

• איור ו‭.7.‬ הקולטן לאצטילכולין התעלה לאצטילכולין סגורה כל עוד אצטילכולין אינו מתחבר אליה. ברגע ששתי מולקולות של אצטילכולין מתחברות לתת יחידות אלפא של התעלה. היא נפתחת ויונים מסוגלים לעבור דרכה. ברגע שמולקולות האצטילכולץ מתנתקות מתת־יחידות אלפא, התעלה נסגרת מחדש.

• איור ו‭.8.‬ זרם סינפסי דרך תעלת נתרן ואשלגן דרך התעלה הנפתחת על ידי אצטילכולין מסוגלים לעבור גם יוני נתרן וגם יוני אשלגן; לכן זוהי תעלה קטיונית. יוני אשלגן יוצאים החוצה ויוני נתרן נכנסים פנימה. היות שיותר יוני נתרן נכנסים מאשר יוני אשלגן יוצאים, תנועת היונים גורמת לדה־פולריזציה של קרום התא.

• איור ו‭.9.‬ התנועה של יוני הנתרן ויוני האשלגן גורמת לזרם סינפטי בתא הבתר־סינפטי. הזרם הסינפטי יוצר פוטנציאל סינפטי כפי שמצוין באיור מצד ימין.

• איור ו‭.10.‬ פוטנציאל סינפטי תת־סיפי (קו מקווקו) אם הפוטנציאל הסינפטי גבוה מספיק ומגיע לפוטנציאל הסף, פורץ פוטנציאל פעולה בקרום התא.

• איור ו‭.11.‬ התהליכים העיקריים בהעברה הסינפטית בין עצב לשריר

• איור ו‭.12.‬ אנטומיה גסה של שריר השלד רואים כי בתוך השריר יש צרורות של סיבים. כל סיב וסיב מעוצבב על ידי תא העצב המוטורי.

• איור ו‭.13.‬ מבנה הסרקומר במנוחה ובהתכווצות הפילמנטים הדקים מחליקים על פני הפילמנטים הגסים והדבר גורם להתכווצות השריר.

• איור ו‭.14.‬ הרשת הסרקופלסמטית ושחרור סידן ברגע שמתרחש גירוי מתאים, יוני סידן משתחררים מתוך הרשת הסרקופלסמטית וגורמים להתכווצות של השריר.

• פרק ז פקודות "עשה" ו"אל תעשה" בשיח הבין־תאי במוח

• איור ז‭.1.‬ היחידה המוטורית היחידה המוטורית מורכבת מן העצב המוטורי ומכל סיבי השריר שהוא מעצבב.

• איור ז‭.2.‬ העצבוב יכול להיעשות בין מספר שונה של תאים קדם־סינפטיים ותאים קולטים. בציור העליון תאי עצב רבים מפעילים תא מטרה בודד. בציור התחתון עצב אחד מפעיל תאי מטרה רבים כמו ביחידה מוטורית.

• איור ז‭.3.‬ דפולריזציה והיפר־פולריזציה דפולריזציה מקרבת את פוטנציאל הקרום לפוטנציאל הסף ובכך מגבירה את הסיכוי שיפרוץ פוטנציאל פעולה. היפר־פולריזציה גורמת להתרחקות של פוטנציאל הקרום מפוטנציאל הסף ולכן היא מורידה את ההסתברות ליצור פוטנציאל פעולה. בשני האיורים העליונים מתוארים פוטנציאל בתר־סינפטי מעורר (מצד ימין) ופוטנציאל בתר־סינפטי מעכב (מצד שמאל‭.(‬

• איור ז‭.4.‬ יצירת פוטנציאל מעכב צד שמאל: הנוירוטרנסמיטר המשתחרר מהתא הקדם־סינפטי המעכב פותח תעלות כלוריד ויוצר זרם של כלוריד שהוא זרם מעכב. צד ימין: זרם הכלוריד גורם להיפר־פולריזציה וכך לפוטנציאל מעכב.

• איור ז‭.5.‬ הקולטן לגאבא והחומרים הפועלים עליו על הקולטן לגאבא פועלים חומרים שונים. גאבא פותח תעלה ליוני כלוריד שעוברים דרכה וגורמים לעיכוב. על אותה מולקולה יש אתרי קישור לאלכוהול, לתרופות נגד חרדה, לחומרי שינה ולחומרים אחרים.

• איור ז‭.6.‬ תעלת ‭- NMDA‬ קולטן לגלוטמט תעלה שנפתחת על ידי גלוטמט. התעלה מופעלת על ידי התחברות של מולקולות גלוטמט לקולטן ויכולים לעבור דרכה יוני נתרן ויוני סידן. החומצה האמינית גליצין גורמת להגברת הפעילות של התעלה לגלוטמט.

• איור ז‭.7.‬ תעלת ‭- AMPA‬ קולטן לגלוטמט גלוטמט יכול להפעיל גם תעלות מסוג אחר הקרויות ‭.AMPA‬ חדירותן ליונים שונה מזו של תעלת H־‭.NMDA‬

• פרק ח שחרור טרנסמיטרים להורמלנים מהתא המשדר

• איור ח‭.1.‬ הניסוי של אוטו לוי מצד שמאל לב צפרדע המעוצבב על ידי עצב הוואגוס. כאשר עצב הוואגוס איננו מגורה, הלב מתכווץ בקצב מהיר. גירוי של עצב הוואגוס גורם להאטה בפעילות הלב (הרישום התחתון‭.(‬ העברת נוזלים מהלב שמצוי בצד שמאל ללב שמצוי בצד ימין גורמת להאטה גם ללא גירוי עצב הוואגוס של הלב מצד ימין. כך הוכיח אוטו לוי כי גירוי עצב הוואגוס גורם לשחרור חומר (שהתברר כאצטילכולין‭,(‬ שהעברתו מכלי לכלי גורמת להאטה של הלב הימני.

• איור ח‭.2.‬ הטרנסמיטרים הראשונים שהתגלו: אצטילכולין, אדרנלין ונוראדרנלין.

• ציור ח‭.3.‬ פעילות ספונטנית ופעילות בעקבות גירוי א. לתוך תא שריר מוכנסת מיקרו־אלקטרודה הרושמת את שינוי המתח החשמלי בתוך תא השריר, באמצעות חיבורה למכשיר רישום דרך מגבר. גירוי העצב המוטורי גורם לפוטנציאל סינפטי המופיע ברישום מצד ימין. בהמשך אפשר לראות שני פוטנציאלים ספונטניים; ב. ללא גירוי בעצב המוטורי רואים רק פעילות ספונטנית של חבילות טרנסמיטר המשתחררות מקצות העצב.

• איור ח‭.4.‬ סינפסה בין עצב לשריר גירוי העצב הקדם־סינפטי גורם לפוטנציאל פעולה, המתפשט לאורך האקסון עד שהוא מגיע לקצה העצב הקדם־סינפטי. שם הוא גורם לאיחוי שלפוחיות עם הקרום הקדם־ סינפטי ולשחרור של מולקולות טרנסמיטר אשר מפעילות את סיב השריר.

• איור ח‭.5.‬ שלבים בתהליך שחרור הטרנסמיטר

• איור ח‭.6.‬ יצירת טרנסמיטר משלפוחיות עלייה בריכוז הסידן התוך־תאי גורמת לאיחוי השלפוחיות עם קרום התא ולשחרור הטרנסמיטר. הסידן התוך־תאי יכול לעלות על ידי כניסת יוני סידן דרך תעלות סידן המצויות בקרום התא או על ידי שחרור יוני סידן ממחסני סידן תוך־תאיים. באיור ארבע שלפוחיות (משמאל לימין‭:(‬ שלפוחיות מלאות חופשיות העוברות תהליך עיגון על קרום התא הקדם־סינפטי, כניסת יוני הסידן גורמת לאיחוי השלפוחית עם קרום התא ולשחרור מולקולת טרנסמיטר. לאחר מכן השלפוחיות הריקות נקלטות בתוך התא הקדם־סינפטי בתהליך של אנדו

• פרק ט שינויים פלסטיים במערכת העצבים

• איור ט‭.1.‬ שחרור טרנסמיטר משמאל: תהליך שחרור הטרנסמיטר הוא תהליך הסתברותי. בציור חמישה גירויים עוקבים לעצב הקדם־סינפטי. מספר הקוואנטות של טרנסמיטר משתחרר משתנה מגירוי לגירוי בצורה אקראית. הגירוי השני איננו משחרר קוואנטות כלל. מצד ימין: ממוצע של תגובות רבות. ציר ‭= x‬ זמן

• איור ט‭.2.‬ סיכום בזמן למעלה: עצב שממנו רושמים תגובות בעזרת מגבר. גירוי בודד של עצב גורם לתגובה שהיא מתחת לסף (מצד ימין‭.(‬ שני גירויים עוקבים מצטרפים זה לזה וגורמים לתגובה משותפת שהיא גבוהה יותר מהסף ולכן יוצרת פוטנציאל פעולה.

• איור ט‭.3.‬ הגברה גירויים עוקבים גורמים לתגובה חזקה יותר ולהגברת הסיכוי שאחת מן התגובות תהיה חזקה דיה להגיע לסף וליצור פוטנציאל פעולה.

• ציור ט‭.4.‬ סיכום במרחב שני עצבים קדם־סינפטיים מעצבבים את התא הבתר־סינפטי. גירוי של עצב a בלבד או של עצב b בלבד יוצר תגובה תת־סיפית. גירוי שני עצבים בו־בזמן יוצר תגובה משותפת חזקה יותר, שיכולה להגיע לסף וליצור פוטנציאל פעולה.

• איור ט‭.5.‬ תא גליאה

• פרק י ריגוש, הגברה וכאב במערכת העצבים

• איור י‭.1.‬ ריגוש א. העברה סינפטית ללא ריגוש. תא העצב המשדר משחרר טרנסמיטר הפועל על תא העצב הקולט; ב. כאשר תא העצב המרגש עובד הוא משחרר סרוטונין, וזה משפיע על תא העצב המשדר וגורם לשחרור מוגבר של טרנסמיטר, אשר מפעיל בחוזקה את תא העצב הקולט; ג. התהליכים הקשורים בתופעת הריגוש.

• איור י‭.2.‬ הגברה ארוכת טווח

• פרק י"א סיום הפעילות הסינפטית, גזי עצבים ולוחמה ביולוגית

• איור י"א‭.1.‬ סילוק טרנסמיטר טרנסמיטר מסולק מהמרווח הסינפטי על ידי דיפוזיה, על ידי פירוק או על ידי ספיגה בתוך קצות העצבים או תאי הגליאה.

• איור י"א‭.2.‬ אצטילכולין מתפרק על ידי האנזים אצטילכולין־אסטראז לאצטט ולכולין.

• איור י"א‭.3.‬ הרעלה על ידי גז עצבים

• פרק י"ב דיכאון נפשי: הבסיס התאי והמולקולרי

• איור י"ב‭.1.‬ דיכאון צויר על ידי אודי הוניג־רחמימוב על פי הציור של ואן־גוך.

• איור י"ב‭.2.‬ סרוטונין

• איור י"ב‭.3.‬ הסינפסה הסרוטונינרגית בעת דיכאון הטרנסמיטר סרוטונין עובר סינתזה בקצות העצבים הקדם־םינפטיים והוא מאוחסן בשלפוחיות. אחרי תהליך השחרור, הטרנסמיטר נקלט בחזרה על ידי טרנספורטר מיוחד, אשר מעורב מחומרים דמויי פרוזאק. כך נוצר במרווח הסינפטי ריכוז סרוטונין גבוה יותר. לסרוטונין יש השפעה גם על אוטו־רצפטורים (קולטנים עצמיים) וחלק מההשפעה שלו היא קרוב לוודאי על ידי השפעה על אוטו־רצפטורים.

• פרק י"ג מחלת הפרקינסון ודופאמין

• איור י"ג‭.1.‬ סימנים ראשיים של מחלת הפרקינסון

• איור י"ג‭.2.‬ הפעלת שרירים מידע על הפעלת השרירים בא מקליפת המוח, מהגרעינים הבסיסיים ומהמוח הקטן ועובר דרך חוט השדרה לשרירים.

• איור ‭a ten‬ מעבר המידע בגרעינים הבסיסיים ובתלמוס

• איור י"ג‭.4.‬ דופא

• איור י"ג‭.5.‬ יצירת דופאמין מדופא

• איור י"ג‭.6.‬ השלבים המקדימים את הפעילות הביולוגית של דופאמין

• איור י"ג‭.7.‬ אינטראקציה בין אזורים שונים במוח במחלת הפרקינסון

• פרק י"ד סכיזופרניה ודופאמין

• איור י"ד‭.1.‬ סוגי מחשבות שווא

• איור י"ד‭.2.‬ שכיחות סכיזופרניה (שסעת) באוכלוסייה כללית ובין בני משפחה

• פרק ט"ו כפייתיות וחרדה

• איור ט"ו‭.2.‬ מעשים כפייתיים

• איור ט"ו‭.1.‬ מחשבות כפייה

• פרק ט"ז קוקאין וגמילה

• פרק י"ז החשיש החיצוני והפנימי

• פרק י"ח סמים קלים: האומנם הם קלים?

• תוכן עניינים מפורט

עמודים:

1  3  4  5  7  9  10  11  12  13